Die visuell motivierte Objektwahl laufender Taufliegen (Drosophila melanogaster) - Verhaltensphysiologie, Modellbildung und Implementierung in einem Roboter

Abstract

Im Rahmen dieser Arbeit wurden offene Fragen zur Objektwahl, zur Objektbeibehaltung und zur Aufgabe von Zielobjekten bei laufenden Taufliegen (Drosophila melanogaster) untersucht. Die Erkenntnisse zur Objektwahl wurden als kybernetisches Modell formuliert, auf einem eigens dafur konstruierten, autonom navigierenden Roboter mit Kameraauge implementiert und dessen Verhalten bei verschiedenen Landmarkenkonstellationen quantitativ mit dem Orientierungsverhalten laufender Fliegen verglichen. Es war bekannt, dass Drosophila in einer Wahlsituation zwischen unterschiedlich weit entfernten Objekten eine ausgepragte Praferenz fur nahe Objekte zeigt, wobei die Entfernung uber das Ausmas der retinalen Bildverschiebung auf dem Auge (Parallaxe) erfasst wird. In der vorliegenden Arbeit wurde analysiert, ob die Parallaxe streng aus der Eigenbewegung der Fliege resultieren muss oder ob Eigenbewegung der Objekte Nahe vortauschen und deren Attraktivitat erhohen kann. Es wurde gezeigt, dass die Praferenz fur ein Objekt bei Drosophila umso groser wird, je mehr Bewegung dessen Abbild auf der Retina erzeugt; die relative Verschiebung des Objektabbildes muss dabei nicht mit der Eigenbewegung der Fliege gekoppelt sein. Uberraschenderweise verschwand die Praferenz fur nahe Objekte, wenn eine zusammenstehende Gruppe aus einer nahen und mehreren fernen Objekten prasentiert wurden, solange sie zusammen einen Sehwinkel von weniger als etwa 90° einnahmen. Diese Beobachtung ist konform mit einer Vorstellung, wonach Bewegung uber grosere Augenbereiche integriert und nicht einzelnen Objekten zugeordnet wird. Obwohl Drosophila bei gleichem Prasentationsort auf der Retina die grosere parallaktische Bewegung bevorzugte, wurden bei gleicher Entfernung dennoch frontalere gegenuber lateraleren Objekten bevorzugt. Es wird postuliert, dass der frontale und der caudale Sehbereich eine Verstarkung erfahren, die die physikalisch bedingt geringere Parallaxe uberkompensiert. Laufende Fliegen reagieren verzogert auf die Prasentation eines Objekts; dies wird im Sinne einer zeitlichen Bewegungsintegration interpretiert. Die darauf folgende Richtungsanderung hangt vom Prasentationswinkel des Objektes ab. Erscheint das Objekt frontolateral, findet eine Hinwendung statt, erscheint es caudolateral, kommt es bevorzugt zur Abwendung. Eine weitere wichtige kognitive Leistung der Fliege ist das Aufgeben eines zuvor ausgewahlten Ziels, wenn sich dieses Ziel wahrend des Anlaufs als unerreichbar herausstellt. In der vorliegenden Arbeit wurde gezeigt, dass Fliegen mit stark reduzierten Pilzkorpern erheblich mehr Zeit benotigen als wildtypische Fliegen, um vom gewahlten Zielobjekt abzulassen. Dieser dem Perseveranzverhalten bei Parkinson-kranken Menschen ahnliche Phanotyp wurde unabhangig von der Methode der Ausschaltung der Pilzkorper gefunden. Die Dauer der Perseveranz nahm mit zunehmender Attraktivitat des Zielobjekts, d. h. mit abnehmender Distanz, zu. Es wird vorgeschlagen, dass die Pilzkorper fur die Evaluierung von eingehender sensorischer Information oder fur Entscheidungsfindungen im Allgemeinen benotig werden. Basierend auf diesen Ergebnissen wurde ein Minimalmodell fur die visuelle Orientierung nach Landmarken entwickelt. Das Modell beinhaltet eine zeitliche Integration des optischen Flusses in einem frontolateralen und einem caudolateralen Kompartiment pro Auge. Je nachdem, in welchem Kompartiment eine festgesetzte Schwelle zuerst erreicht wird, kommt es entweder zu einer Hin- (frontolateral) oder zu einer Abwendungsreaktion (caudolateral). Eine Gewichtungsfunktion kompensiert die geringe parallaktische Verschiebung in diesen Sehregionen. Das Modell wurde in einem mobilen Roboter mit Kameraauge implementiert und mit dem visuellen Orientierungsverhalten der Fliege quantitativ verglichen. Der Roboter war in der Lage, viele Aspekte der Landmarkenwahl von laufenden Fliegen erfolgreich zu reproduzieren und fliegenahnliches, autonomes Orientierungsverhalten unter verschiedenen Landm